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藻类学Phycology 
定 价：128 元 丛书名：生命科学名著
9 7 3 8 4 7 7 0 5 3 3 0 4 读者对象:选修海洋生态学、海洋生物学、海洋植物学（藻类学）、湖泊科学及生物海洋学等课程的高年级研究生和本科生 
藻类学是研究藻类这一淡水和海洋食物链中初级光合生物的科学。藻类不仅是浮游动物和滤食性贝类的重要食源，而且具有独特的系统演化地位和生态位功能。 《藻类学》自从1980 年第一版面世以来，已逐步成为藻类学领域的经典教材。《藻类学(原书第 4版)》保持了初始版本的样式，同时包含了最新的关于核酸测序研究等诸多信息。此外，藻类的详细生活史图例及相关类属的细胞学、生态学、生物化学和经济价值等信息完整的呈现给了读者。 《藻类学(原书第4版) 》(作者R.E.李)适合于选修海洋生态学、海洋生物学、海洋植物学(藻类学 )、湖泊科学及生物海洋学等课程的高年级研究生和本科生阅读。
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《藻类学：原书第四版》适合于选修海洋生态学、海洋生物学、海洋植物学（藻类学）、湖泊科学及生物海洋学等课程的高年级研究生和本科生阅读。
段德麟博士、研究员，中国科学院海洋研究所胡自民博士、副研究员，中国科学院海洋研究所胡征宇博士、研究员，中国科学院水生生物研究所王秀良博士、副研究员，中国科学院海洋研究所王高歌博士、副教授，中国海洋大学尤凯博士、副教授，中国海洋大学毕永红博士、副研究员，中国科学院水生生物研究所刘福利博士、助理研究员，中国水产科学研究院黄海水产研究所李伟硕士研究生，中国科学院海洋研究所邵展如博士研究生，中国科学院海洋研究所周贝硕士研究生，中国科学院水生生物研究所赵玮博士研究生，中国科学院水生生物研究所胡自民博士、副研究员，中国科学院海洋研究所胡征宇博士、研究员，中国科学院水生生物研究所姚建亭博士、助理研究员，中国科学院海洋研究所段德麟博士、研究员，中国科学院海洋研究所高铭扬博士研究生，中国科学院水生生物研究所。
目录
原著作者简介 译者序 第一版序 第一篇 绪论 1 第一章 藻类的基本特征 3 藻类细胞结构 3 营养 25 基因测序与藻类系统学 26 分类 27 藻类与化石记录 29 参考文献 31 第二篇 原核藻类 35 第二章 蓝细菌(Cyanobacteria) 37 形态学 37 细胞壁与滑动 37 纤毛与颤动 41 胶鞘 42 原生质结构 43 液泡（伪空泡） 45 色素与光合作用 48 厚壁孢子 50 异形胞 52 固氮作用 54 昼夜节律 57 无性繁殖 58 生长与新陈代谢 60 共生 6l 蓝藻生态学 63 蓝藻毒素 69 蓝藻与饮用水的质量 70 蓝藻食品 7l 噬藻体（藻病毒） 72 抗生素与铁载体的分泌 72 碳酸钙沉积与化石记录 73 分类 75 参考文献 78 第三篇 叶绿体的进化 87 参考文献 90 第三章 灰色藻门(G1aucophyta) 91 参考文献 93 第四章 红藻门(Rhodophyta) 95 细胞结构 95 钙化作用 100 分泌细胞 102 彩虹色 103 附生生物与寄生生物 103 红藻的防御机制 106 红藻多糖的商业利用 107 繁殖结构 109 孢子的运动性 114 分类 114 参考文献 139 第五章 绿藻门(Chlorophyta) 148 细胞结构 148 趋光性与眼点 150 无性生殖 152 有性生殖 152 分类 153 真绿藻纲(Prasinophyccac) 160 轮藻纲(Charophyceae) 164 分类 165 石莼纲(Ulvophyccac) 177 分类 177 绿藻纲(Chlorohyceae) 199 分类 199 参考文献 234 第四篇 叶绿体单层内质网膜的进化 249 参考文献 252 第六章 裸藻门(Euglenophyta) 253 细胞核与细胞核分裂 258 眼点、副鞭毛隆起与趋光性 258 产胶体与胞外结构 260 叶绿体与储存产物 262 营养 262 分类 263 参考文献 266 第七章 甲藻门(Dinophyta) 270 细胞结构 271 休眠孢子或孢囊与化石甲藻 285 毒素 287 甲藻与石油及煤矿 292 生物发光 292 节律 295 异养甲藻 299 共生甲藻 303 分类 305 参考文献 310 第八章 顶复门(Apicomplexa) 317 参考文献 319 第五篇 叶绿体双层内质网膜及Chlorarachniophyta的进化 321 Chlorarachniophyta 322 参考文献 325 第九章 隐藻门(Cryptophyta) 326 细胞结构 326 生态学 330 联合共生 331 分类 332 参考文献 336 第十章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，金藻纳(Chrysophyceae) 339 细胞结构 340 内生孢子 344 营养物质 345 生态 346 分类 349 参考文献 353 第十一章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，黄群藻纲(Synurophyceae) 357 分类 359 参考文献 361 第十二章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，真眼点藻纲(Eustigmatophyceae) 363 参考文献 365 第十三章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，脂藻纲(Pinguiophyceae) 366 参考文献 367 第十四章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，硅鞭藻纲(Dictyochophyceae) 368 分类 368 参考文献 372 第十五章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，浮生藻纲(Pelagophyceae) 374 参考文献 375 第十六章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，迅游藻纲(Bolidophyceae) 377 参考文献 377 第十七章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，硅藻纲(Bacillariophyceae) 378 细胞结构 378 运动 388 休眠孢子与休眠细胞 391 复大孢子 392 节律现象 395 生理 396 捕食行为的化学防御 398 生态 399 化石硅藻 404 分类 407 参考文献 412 第十八章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，针胞藻纲(Raphidophyceae) 420 参考文献 423 第十九章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，黄藻纲(Xanthophyceae) 424 细胞结构 426 无性生殖 427 有性生殖 428 参考文献 434 第二十章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，褐枝藻纲(Phaeothamniophyceae) 436 参考文献 437 第二十一章 异鞭藻门(Heterokontophyta)，褐藻纲(Phaeophyceae) 438 细胞结构 439 生活史 443 分类 446 参考文献 485 第二十二章 普林藻门(Prymnesiophyta) 496 细胞结构 496 鳞片与球石 501 毒素 507 分类 509 参考文献 511 第二十三章 藻类与环境 516 有毒藻类 516 有毒藻类与二叠纪末的生物大灭绝 521 地球冷却、云凝结核与二甲巯基丙酸 522 藻类的化学防御机制 523 南极与南部海洋 524 华丽的试验设计 526 南极湖泊作为火星和木卫二（欧罗巴）行星上的生命模型 527 紫外线辐射、臭氧空洞与藻类产生的防晒剂 528 氢燃料电池与产氢藻类 529 参考文献 530 词汇表 533
第一章
藻类的基本特征 藻类学（phycology或algology）是研究藻类（algae）的科学。Phycology一词源 于希腊单词phykos，意为“海藻（seaweed）”。韦伯斯特（Webster）词典将algology 解释为研究藻类的科学，此解释已不时兴，因为它与“algogenic （致痛的）”一词意思 接近，意为“产生痛苦”。藻类指一类叶状植物（thallophytes） （没有真正的根、茎、 叶的分化），以叶绿素a作为光合作用的主要色素，并且在繁殖细胞周围缺乏不育的细 胞包被物。这种定义包含一些与藻类关系不是很密切的植物类型，比如蓝细菌①。因 为，与藻类中其他类群相比，蓝细菌在进化上更接近细菌。 藻类主要生活在水中，可以是淡水、海水或者半盐水。但是，在地球上几乎所有的 环境中都能见到藻类，如从一些高山雪地中生长的藻类到在裸露岩石上的地衣中生长的 藻类，到荒漠沙土中生长的单细胞藻类，再到温泉中生活的藻类。在大多数生境中，藻 类的作用是作为食物链中的初级生产者，将光、二氧化碳和水转化为有机物。除了构成 食物链的基本食物源，藻类也形成次级/高级消费者代谢所必需的氧气。事实上，人类 自身极少直接食用消费藻类，转而捕获食物链中较高等级的生物（如鱼、甲壳类、贝 类）。某些藻类，特别是红藻和褐藻被收割并作为蔬菜食用，或者从叶状体中提取出黏 液（mucilage）作为凝胶和增稠剂使用。 藻类细胞结构 藻类细胞有两种基本类型：原核（prokaryotic）和真核（eukaryotic）。原核细胞缺 少膜包裹的细胞器（质体、线粒体、细胞核、高尔基体、鞭毛），存在于蓝细菌中（图 2.11）。其余的藻类都是含有细胞器的真核细胞。 真核细胞（图1.1）通常含有一层由多糖组成的细胞壁，这些多糖部分由高尔基体 （Golgibody）产生和分泌。质膜（plasmalemma）包裹细胞的其他部分；质膜是一种活 性结构，负责控制原生质体（protoplasm）中物质的流入与流出。运动器官（locomo? toryorgan）――鞭毛（flagella）借助自身的摆动而驱动细胞通过介质。鞭毛包裹在质 膜中，它具有特定的数目和定向的微管。细胞核中含有细胞的遗传物质，由具孔的双层 膜包裹。细胞核的成分为核仁（nucleolus）、染色体（chromosome）、背景物质（back? ①蓝细菌（Cyanobacteria）又称为蓝藻（Cyanophyte），它们为同一概念。根据原著和前后文需要，本译著中 将出现蓝细菌和蓝藻两个名词。 4 第一篇 绪论 groundmaterial）或核液（karyolymph）。叶绿体（chloroplast）中具有称为类囊体 （thylakoid）的膜囊结构，它是进行光合作用的场所。类囊体包埋在基质（stroma）中， 此处是碳固定中暗反应进行的场所。基质中含有小的70S核糖体（ribosome）和DNA， 某些情况下还含有储存物质。叶绿体由双层叶绿体膜包裹。叶绿体有时含有一个浓缩的 蛋白质区域――淀粉核（pyrenoid），它与储存物质的形成有关。双层膜包裹的线粒体 含有70S核糖体、DNA 及进行呼吸作用的装置。高尔基体由许多被称为囊泡① （cister? nae）的膜囊逐层堆积而成。高尔基体的功能是产生并分泌多糖。细胞质中也含有较大 的80S核糖体和脂质体。 图1.1 绿藻衣藻（?????????????）的细胞图式，显示真核细胞中存在的细胞器。C，叶绿 体；CV，伸缩泡（contractilevacuole）；E.R.，内质网（endoplasmicreticulum）；F， 鞭毛； G，高尔基体；M，线粒体（mitochondrion）；N，细胞核；P，淀粉核；S，淀粉（starch）；V，液泡 （vacuole）；W，细胞壁。 鞭毛 绿藻衣藻（?????????????）的鞭毛一直被用作研究鞭毛结构的模型。鞭毛结构 在进化中高度保守，事实上衣藻的鞭毛图像与哺乳动物细胞，包括人类的精子及某些上 皮细胞（epithelia）的鞭毛［或者纤毛（cilia），一种短的鞭毛］很难区别（Johnson， 1995）。选择衣藻作为模型是因为该生物易于培养，而且它们的鞭毛能通过pH 刺激或 搅拌（blending）从细胞上分离下来。因为鞭毛并不是细胞生存所必需的，所以通过分 离细胞得到影响鞭毛形成的突变体相对比较容易。 鞭毛由环绕两个中心微管（microtubule）的9个二联体微管的鞭毛轴丝（axoneme） ①囊泡一般指扁平的囊状物，而不是指所有的囊状物。其中，小球状的囊称为小泡，大球状的囊称为液泡。 第一章 藻类的基本特征5 构成，所有微管都嵌入到质膜中（图1.2和图1.3）。在细胞体内，两个中心微管在一个密 板（denseplate）处终止，而9个外围的二联体微管一直深入到细胞内，通常与另一结构 结合形成三联体。鞭毛会穿过细胞壁上一个被称为鞭毛领（flagellarcollar）的通道。 图1.2 绿藻衣藻的鞭毛系统。（a）鞭毛系统截面的示意图。数字对应于（b）中鞭毛系统的横 切面。（c）整个鞭毛器官的示意图。两根鞭毛由近端连接纤维（proximalconnectingfiber，PCF） 及远端连接纤维（distalconnectingfiber，DCF）连接在一起。（仿自Ringo，1967） 图1.3 衣藻鞭毛。（a）单个衣藻（????????????????????????）细胞前端区的透射电子显微 图片，包括细胞壁（CW）、双微管（DM）、中心配对微管（CP）、质膜（PM）、过渡区（TZ）及 基体（BB）。（b）一个分离的去膜鞭毛轴丝的薄截面及主要构成。（c）沿着每个二联体的A 管观 察到的动力蛋白及相关结构的图像。（引自Mitchell，2000） 中心配对微管为单微管，含有13根原纤丝（protofilament），而外周微管则为双微 管，其中A 管由13根原纤丝组成，B管由11根原纤丝组成。中心配对微管类似于细胞 质微管，这种内部的微管比外部的二联体微管更不稳定。鞭毛轴丝微管由α和β微管蛋 白构成，它们占鞭毛轴丝蛋白总量的70% （Dutcher，1995）。每个放射辐条（radial spoke）由一个薄的柄和头部组成，从外周微管二联体的A管伸出（图1.2和图1.3）。 内部和外部的动力蛋白臂（dyneinarm）连接到外周微管二联体的A 管上，并延伸 到相邻外周微管二联体的B管上。动力蛋白是一种动力酶，后者水解ATP产生能量作 用于动力蛋白，并沿着相邻的外周微管二联体的B管移动（图1.3）。在该反应中，B 管称为轨道（track），而A 管称为货物（cargo）。反应的结果就是外周微管二联体相互 之间移位并导致鞭毛弯曲（Mitchell，2000）。驱动蛋白（kinesin）能引起鞭毛轴丝内 的中心配对微管发生（图1.4）。随着中心配对微管的旋转，微管与单个放射辐条相互 作用并诱导相邻微管二联体间的滑动，鞭毛的不对称弯曲进而产生鞭毛摆动（flagellar wave）（Johnson，1995）。 图1.4 通过中心配对微管旋转来激活特定的外部二联体微管动力蛋白的运动，进而引起鞭毛 弯曲。 在鞭毛的基部区域（基体） （basalbody）微管间还有其他结构。连接到基体上的 可能是微管根（microtubularroot），或是条纹状纤维根（striatedfibrillarroot）。前者 由一组从基体连接到原生质体的微管组成（图1.2和图1.4），后者则由一组沿长度方向具 条纹的纤维组成（图1.4和图1.6）。海洋绿藻石莼（???????????） ［也称为海莴苣（sea lettuce）］的配子含有两种类型的鞭毛根（图1.5） （Melkonian，1980；Andersenetal.， 1991）。已知有4种微管根，它们由十字形交叉的方式排列的微管组成，纤维状根（fi? brousroot）［也称为根丝体（rhizoplast）］则由一束纤丝组成（图1.6）。 已知有两类纤维状根存在：①系统I纤维状根（systemIfibrousroot）由2nm 的 纤维组成，横向条纹出现的长度周期约为30nm；②系统II纤维状根（systemIIfi? brousroot）通常由4~8nm 的纤维组成，横向条纹出现的长度周期大于80nm。系统I 纤维状根不能收缩，而系统II纤维状根在受到适当刺激时会收缩（Moestrup，2000； BrugerolleandMignot，2003）。 图1.6 绿藻（?????? ???????????） （绿藻门） 的条纹状根（striated roots） ［根丝体（rhizo? plast）］透射电子显微图 片。箭号及箭头所指即为 条纹状根。BB， 基体； C， 叶绿体； M， 线粒 体；N，细胞核；V，囊 泡。（引自Vierkottenet al.，2004） 鞭毛膜表面可以没有茸毛（hair） ［也称为鞭毛丝（mastigoneme）］，或尾鞭状鞭 （whiplash），或端绒鞭毛（acronematicflagellum），也可以有茸毛［流苏状茸毛（tin? sel），或茸毛状鞭毛（hairy），或茸鞭毛（pantonematic），或双排修饰鞭毛（Flimmer? geissel）］。生物中有两类鞭毛茸毛（图1.7）。 （1）非管状鞭毛茸毛（non?tubularflagellarhair），它由糖蛋白组成的宽5~10nm、长 1~3μm的实心原纤维构成。这些茸毛较柔软，它们围绕在鞭毛周围增加表面积，提高前 进效率。 （2）管状鞭毛茸毛（tubularflagellarhair），它大约长2μm，由三个区域组成： ①一个连接到鞭毛膜上的200nm 长锥形基部区；②一个1μm 长的微管轴；③少量 0.52μm 长的末端纤维（Andersenetal.，1991）。 茸毛的基部没有透过鞭毛膜，而是黏附在膜上。管状茸毛的发育始于核被膜的内外 膜之间的区域［核周介质（perinuclearcontinuum）］，基部区与微管区在此装配。随 后，它们进入高尔基体并在此处加上末端纤维。最后，茸毛被高尔基体囊泡输送到质膜 上，在这里它们被释放并连接到鞭毛膜上。三节（tripartite）管状茸毛存在于异鞭藻门 （Heterokontophyta）中。管茸鞭类（stramenopile），该词曾用来包括所有带管状茸毛 的原生生物（vanderAuweraanddeWachter，1997）。除了异鞭藻门中的藻类以外，管 茸鞭类还包括真菌中卵菌纲（oomycetes）、hyphochytridomycete、破囊壶菌（thraus? tochytrid）、双并鞭虫目（bicosoecid）及网黏菌（labyrinthulid）。 在其他藻类如果有茸毛出现在鞭毛上，则为非管状茸毛（Moestrup，1982）。除了 茸毛以外，还有许多不同尺度类型的结构出现在鞭毛表面。对此，在单个藻类类群的章 节将会深入讨论。 在细胞分裂过程中，鞭毛经历一系列的发育周期（图1.8）。双鞭毛细胞可看做这 一过程典型范例，其前端鞭毛［流苏状鞭毛（tinselflagellum）］被管状茸毛覆盖，而 后端具有平滑鞭毛［尾鞭状鞭毛（whiplashflagellum）］。在细胞分裂开始前，两个新 的鞭毛紧邻着前端鞭毛出现。两个新的鞭毛伸长，同时初始的前端鞭毛向细胞的后端移 动，并且失去其管状茸毛，进而成为其中一个子代细胞的后端平滑鞭毛。位于细胞前端 的两个新鞭毛获得管状茸毛，成为子代细胞的流苏状鞭毛。因此，每个子代细胞拥有一 个新的前端流苏状鞭毛，以及一个由亲代细胞的一个鞭毛衍化而来的后端平滑尾鞭状鞭 毛（BeechandWetherbee，1990；Melkonianetal.，1987）。 藻类细胞具有不同的鞭毛排列方式（图1.9）。如果鞭毛长度相同，它们被称为等 鞭毛（isokontflagella）；如果长度不同，则被称为不等鞭毛（anisokontflagella）；如 果它们在细胞的一端形成一个环，则被称为轮生鞭毛（stephanokontflagella）。异鞭毛 类（heterokont）指的是具有茸毛状鞭毛和平滑鞭毛的生物（Moestrup，1982）。 第一章 藻类的基本特征9 图1.8 细胞分裂过 程中鞭毛转换的顺序。 图1.9 真核运动型藻类细胞及其鞭毛形态。此图代表了藻类类群中常见的鞭毛排列方式，还 有许多结构的改变没有包含在内。（a）隐藻门；（b）异鞭藻门的大多数种类；（c）异鞭藻门的硅 藻纲；（d）普林藻门； （e）绿藻门； （f）甲藻门； （g）裸藻门； （h）异鞭藻门的真眼点藻纲； （i，j）绿藻门。 对于同一个细胞，鞭毛长度可以不同，这受到鞭毛内转运（intraflagellartrans? port）的控制，这种转运被定义为在鞭毛轴丝及鞭毛膜之间颗粒沿着鞭毛长度方向的双 向移动（Beech，2003）。不再伸长的成熟鞭毛具有稳定的鞭毛解体过程，它与鞭毛内转 运所提供的稳定组装达成一个动态平衡（图1.10）。鞭毛长度的改变是鞭毛复合体组装 与去组装的不平衡所致（RosenbaumandWitman，2002）。因此，当鞭毛收缩时，去组装 发生的速度快于组装发生的速度，鞭毛生长时则相反。鞭毛的长度差异源于在起始构建阶 段短鞭毛的形成滞后。短鞭毛的组装速度与长鞭毛相同。在鞭毛基部可能存在一个阀门， 借此调控鞭毛前体进入到基体与鞭毛中（SchoppmeierandLechtreck，2003）。 图1.10 （a）当鞭毛生长时，鞭毛内运输导致鞭毛单体的组装量速度大于去组装量速度。 （b）成熟鞭毛的鞭毛单体组装量与去组装量相当。（c）当鞭毛收缩时，鞭毛单体的去组装量大于组 装量。 细胞壁与胞外黏液 通常，藻类的细胞壁由两种成分组成：①纤维组分，用来形成细胞壁骨架；②无定 形组分，它形成一层内部包埋有纤维组分的基质。 最常见的纤维组分是纤维素（cellulose），它是一个由β?D?1，4糖苷键连接的葡萄 糖多聚物。在某些管状（siphonaceous）绿藻、红藻门的紫菜（????????）和红毛菜 （??????）中，纤维素被甘露聚糖（mannan）替代，甘露聚糖是β?D?1，4糖苷键连接 的甘露糖多聚物。在某些管状绿藻和红藻［如紫菜、红线藻（????????????）、凹顶藻 （?????????）及红皮藻（??????????）］中，存在不同聚合态的纤维状木聚糖（xylan）。 在褐藻（Phaeophyceae）和红藻（Rhodophyta）中，无定形黏液（mucilaginous）成分 含量最高，其含有的多糖可用于商业开发。褐藻酸（alginicacid） （图1.11）是一种聚合 物，主要由β?1，4?糖苷键连接的D?甘露糖酸残基及数量可变的L?古洛糖酸（guluronic acid）组成。褐藻酸存在于褐藻的细胞间区及细胞壁中。岩藻多糖（fucoidin） （图1.11） 也存在于褐藻中，它是在C?4端硫化的α?1，2，α?1，3及α?1，4糖苷键连接的L?岩藻糖 残基聚合物。在红藻中，细胞壁的无定形组分由半乳糖或半乳糖聚合体组成，它们通过β? 1，3糖苷键或β?1，4糖苷键相连接。这些半乳糖包括琼脂（agar）［由琼脂胶（agaropec? tin）和琼脂糖（agarose）组成，图1.11］及卡拉胶（carrageenan）（图4.15）。 藻类的基本质体类型是叶绿体，它是一种能进行光合作用的质体。色质体（chro? moplast）是叶绿体的同义词；在旧的文献著作中，颜色有别于绿色的叶绿体通常被称 为色质体。前质体（proplastid）则是一种即使含有类囊体但数量也较少的退化型质体 （reducedplastid）。前质体通常会发育成叶绿体，尽管在有些异养鞭毛藻（heterotro? phicalgae）中它保持不变。白色体（leucoplast）或造粉体（amyloplast）是一种无色 的质体，它已衍生为适合于储存物质的结构。 在红藻门和绿藻门中，叶绿体被叶绿体被膜的双层膜所包裹［图1.12 （a）和 图1.12 （e）］。在其他真核藻类中，叶绿体被膜被叶绿体内质网（endoplasmicreticulum， E.R.）的两层膜中的一层包裹，内质网上有核糖体附着在紧邻的细胞质（cytoplasm）膜 的外表面。叶绿体内质网是初次内共生（形成叶绿体）的食物泡膜和（或）细胞质膜在二 次内共生过程中的残留物。在裸藻门（Euglenophyta）和甲藻门（Dinophyta）中存在单层 膜的叶绿体内质网［图1.12 （c）］。在隐藻门（Cryptophyta）、普林藻门（Prymnesiophy? ta）及异鞭藻门中，则存在双层膜的叶绿体内质网，且叶绿体内质网的外膜常与核膜的外 膜相连，当叶绿体数目较少时更是如此［图1.12 （b）和图1.12 （d）］。 在质体中，光合机构的基本结构是一系列称为类囊体的扁平膜囊及周围基质（ma? trix）或间质（stroma）。类囊体中含有叶绿素（chlorophyll），同时也是进行光化学反 应的场所；CO2的固定则在基质中进行。类囊体可单独存在，也可聚集形成类囊体带 （thylakoidband）。在蓝细菌（cyanobacteria）及红藻中［图1.12 （a）］，类囊体通常单 独存在，而藻胆体（phycobilisome）（包含藻胆蛋白）则位于类囊体表面。一个类囊体 表面的藻胆体与其邻近类囊体表面的藻胆体交替出现。当藻红蛋白（phycoerythin）占 主导时，藻胆体以直径为35nm 的微粒形式出现；若藻蓝蛋白（phycocyanin）占主导， 藻胆体则以盘状（disc）形式出现。在红藻门较为原始的成员中，类囊体分布在叶绿体 被膜附近，而在红藻门较高等的成员中则分布着周边类囊体，它们环绕着其余的类囊 体。在隐藻门中，叶绿体含有由两条类囊体形成的带［图1.12 （b）］，藻胆蛋白散布在 类囊体中。在裸藻门和甲藻门中，类囊体聚集成含有3条类囊体的带，以及1条与叶绿 体被膜平行的环带（girdle/peripheralband）。在普林藻门和异鞭藻门中，也是3条类 囊体聚集成带，但是没有环带［图1.12 （c）、图1.12 （d）］。在绿藻门中，存在着由2 ~6条数目不等的类囊体聚集形成的带，一条带上的类囊体与相邻的另一条带的类囊体 相互连接。上述的藻类类囊体聚集成带出现在正常生长条件下，异常的生长条件通常会 导致类囊体呈块状及其他结构变化。 图1.12 真核藻类中叶绿体结构的类型。（a）每条带含1个类囊体，没有叶绿体内质网（红藻 门）。（b）每条带含2个类囊体，有两层膜的叶绿体内质网（隐藻门）。（c）每条带含3个类囊体， 有单层膜的叶绿体内质网（甲藻门及裸藻门）。（d）每条带含3个类囊体，具双层膜的叶绿体内质 网（定鞭藻门及异鞭藻门）。（e）每条带含2~6个类囊体，没有叶绿体内质网（绿藻门）。 淀粉核［图1.12 （b）］是叶绿体内的分化区域，其密度高于周围间质，可能有或 无类囊体横贯其中。淀粉核通常与储存产物有关。淀粉核含有1，5?二磷酸核酮糖羧化 酶/氧化酶（Rubisco），这是一种固定二氧化碳的酶（JenksandGibbs，2000；Nagasa? toetal.，2003）。因此，淀粉核的大小将依据羧化酶的多少而变化。 羧化酶以两种形态存在（JenksandGibbs，2000；ZhangandLin，2003）： 第一章 藻类的基本特征1 3 （1）形态I。它存在于某些细菌、蓝细菌、所有的绿色植物（greenplant）及非绿 色植物中。形态I由8个大亚基和8个小亚基构成（图1.13）。形态I对CO2有强亲和 力和低的催化效率（CO2固定的效率低）。在绿藻、裸藻及绿色植物中，羧化酶的大亚 基由叶绿体DNA 编码，而小亚基则由核DNA 编码。在一种灰色藻（?????????????? ?????）的共生体（cyanelle）（内共生的蓝细菌）及某些非绿藻类中，两个亚基均由叶 绿体DNA 编码。 所有1，5?二磷酸核酮糖羧化酶的共同祖先可能类似于形态II，它适应了古代地球 上盛行的厌氧条件和高浓度CO2环境（Haygood，1996）。形态I随着地球的大气氧化、 CO2浓度降低和对CO2亲和力的更高需求而进化产生。但是，形态I对CO2更高的亲和 力是以降低催化效率为代价的。 在叶绿体的类囊体之间含有小的（直径30~100nm）球状脂滴（lipiddroplet） ［图1.12 （c）、图1.12 （d）］。这些脂滴充当叶绿体内的脂质储存池。 许多运动型藻类有成团紧密压缩的类胡萝卜素（carotenoid）脂质球（lipid?globule）， 它们构成一个与光反应有关的橙红色的眼点（eyespot/stigma） （图5.2）。运动型藻类 对光表现出三种类型的反应（KawaiandKreimer，2000）：趋光性（phototaxis），避光 性（photophobia）及滑行（gliding）（图1.14）。 图1.14 衣藻中鞭毛定向的三种类型。在趋光时，细胞向前游动并旋转。趋光性要求细胞螺旋 式向前游动，它可导致对称位置的眼点的旋转。在光休克时，细胞有短暂的回避反应，它可导致 细胞向后游动。在滑行时，引导鞭毛与被动鞭毛分开呈180°。
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