本书对进化理论在达尔文之后的发展做了颇为细致的梳理，试图描绘出一幅较为清晰的发展脉络：进化综合理论与分子进化中立理论两个学派的代表人物在对待达尔文之后进化学发展史观问题上的共识与分歧；19世纪后半叶两位著名学者魏斯曼和海克尔对进化理论发展的贡献；1880年代末到1920年代，达尔文主义被逼入低谷；1930年代到1960年代末，综合理论形成并发展到隆盛时期；1960年代末，分子进化中立理论兴起；人类基因组计划完成，进化学迈入后基因组时代的新阶段；有关人类起源问题。
《进化着的进化学达尔文之后的发展》尽力收罗了相关的文献资料，介绍进化学各发展阶段相关学者的重要贡献，试图对进化理论在达尔文之后的发展做一细致梳理，从而描绘出一幅较为清晰的进化理论的发展脉络。
上海科学技术出版社出版了和正拟出版一系列有关进化着的某些学科的书籍，其宗旨在于向广大读者介绍该学科的发展历史以及在发展途中所发生的重大事件以及当今的最新成就。编辑者的这样创意和出版规划是非常美好的，值得高度赞许。多年之前，为我出版过好几本书的责任编辑、相处
40余年的好友李维靖先生就向我提议写一本《进化着的进化学》的书。对于他给予我的这种信赖与热情鼓舞，我是一直心存感激的。
宇宙万物，大到巨星小到微观粒子，无不时刻地在发生着变化。这是辩证唯物论哲学的第一要义。
我要讨论的进化议题是关乎生命这种特定物质的进化。生命为何物，生命与非生命在本质上有何区别，自古以来便是哲学家、自然科学家深为关注和孜孜求索的问题。拙作《生命本质的探索》即旨在介绍自古迄今中外诸子百家关乎生命本质的见解，即各种生命观。其中尤其着重介绍了年轻的量子物理学家德尔布吕克（M.
Delbrck，19061981）在
1932年听了哥本哈根学派的领袖玻尔（N.H.D.Bohr，18851962）所做的在科学史上著名的光与生命的讲演之后，其志趣从此由物理学转向生物学，最终开拓出分子生物学这样一个崭新学术领域的过程。在该书的遗传因子、核素、中心法则一章中，较详细地讲述了孟德尔（J.G.
Mendel，18221884）、米歇尔（J.F. Miescher，18441895）、摩尔根（T.H.
Morgan，18661945）、埃弗里（O.T.
Avery，18771955）等人对基因、核酸的发现以及确定基因的本质是核酸的认识过程；其中特别介绍了沃森（J.D.
Watson，1928 ）、克里克（F.H.C. Crick，19162004）、富兰克林（R.E.
Franklin，19201958）和威尔金（M.H.F.
Wilkins，19162004）在确立DNA双螺旋结构中的各自贡献，以及克里克提出分子生物学的中心法则。
英国的伟大学者达尔文（C.R.
Darwin，18091882）在1859年发表了《物种起源》一书，提出自然选择原理，为进化论奠定了科学基础。150年来，进化学正是在达尔文学说的光辉照耀下迅猛发展的。介绍、弘扬达尔文及其学说的文章、著作不计其数。2009年是达尔文诞生200周年及其名著《物种起源》发表150周年值得纪念的年份，笔者写了《达尔文新考》，介绍了现代国外学者研究达尔文学说的一些新进展。
进化综合理论（synthesis
theory of
evolution）是20世纪20年代后期兴起的达进化着的进化学达尔文之后的发展尔文学说发展的新阶段。它有两个发源地以欧美学者费希尔（R.A.
Fisher，18901962）、赖特（S. Wright，18891988）和霍尔丹（J.B.S.
Haldane，18921964）为代表的群体遗传学派和以俄罗斯切特维利柯夫（С.С.
Четвериков，18801959）为首的进化遗传学派。在拙作《李森科时代前俄罗斯遗传学者的成就》中专门介绍了切特维利柯夫其人其事以及他领导的莫斯科进化遗传学派所取得的成就。并着重介绍了进化综合理论旗手杜布赞斯基（T.
Dobzhansky，19001975）成长的历程及其学术成就。
呈献于读者面前的这本小册子则着重介绍进化学在达尔文之后的发展，内容包括19世纪科学哲学思潮对生物学及进化论发展的影响，19世纪德国两位伟大进化论者魏斯曼（A.
Weismann，18341914）和海克尔（E.
Haeckel，18341919）对于进化论发展的贡献，19世纪后半叶起由古生物学中发展起来的新拉马克主义及定向进化理论，还有20世纪初孟德尔遗传规律再发现之后兴起的以德弗里斯（H.
de Vries，18481936）和贝特森（W.
Bateson，18611926）为代表的孟德尔学派。新拉马克主义、定向进化理论和孟德尔学派从不同的角度对达尔文学说进行了猛烈的攻击，曾一度把达尔文学说逼入低谷。可是到了1920年代后期，随着数理群体遗传学和实验群体进化学的出现，事情又峰回路转，一些承认自然选择为进化原动力的学派集合起来形成了进化的综合理论。这个理论在从1920年代末到1960年代末的40多年间，取得了迅猛的发展，君临整个进化学界。
一切进化问题似乎都由这个理论解决了。可是随着分子生物学的崛起，1968年日本学者木村资生提出了分子进化的中立理论。这个新的理论和综合理论发生了激烈的争论，为时长达20年之久。中立理论由于不断得到分子生物学新数据的支持，终于在进化学界赢得了公民权。
20世纪70年代是分子生物学蓬勃发展的时期，我国科学工作者积极学习和掌握新的科学知识，但是科学的发展是有连续性的，对于一门科学的了解和认识不该遗留空白。由于我国过去特定的历史条件使得不少进化学工作者对于达尔文之后进化学的发展以及进化综合理论、分子进化的中立理论缺少足够的了解，这对于我国进化学的发展势必会产生不利影响。为了填补这个缺憾，笔者不揣冒昧愿将多年来读书的心得及从事进化学和进化遗传学教学工作中累积起来的一些体会，写进这本书里，供从事进化学研究与教学的同行参考。
2003年4月14日测定人基因组碱基序列的研究大功告成，这在生物学发展的历史上是一座辉煌的里程碑，标志着此后的生命科学进入后基因组时代。通过不同生物基因组碱基序列的比对，探讨生物间的亲缘关系与进化途径乃是今后进化学研究的一个重要方向。
在长达38亿年之久的生命进化之旅中，从生命起源问题始，有一系列重要的节点性问题，诸如氰细菌的繁荣与真核生物的出现，单细胞生物演变为多细胞生物，寒武纪大爆发，动物与植物的登陆，无脊椎动物与脊椎动物的演化，鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类的起源与发展，历次的大灭绝，灵长类的起源与发展，人类的起源与进化等，以及植物方面的很多问题，都是进化学正在探讨的。由于分子进化学的参与，许多问题的研究取得了很大的进步。
前言
限于篇幅的关系，本书仅就人们最关心的人类自身的起源问题做些讨论。关于人类起源的研究，一个半世纪以来主要是由人类学、古生物学、考古学、地质学、古气候学担当的，成就斐然。赞成多地域起源说的古人类学家认为，人类从直立人（Homo
erectus）阶段开始历经近200万年的曲曲折折的进化过程，发展成为智人即现代人（Homo
sapiens），并扩展到世界的各个角落。20世纪80年代后，分子进化学运用到这个研究领域中来，使人类学研究出现了新的特色，并提出了新版的出非洲单一系统说。根据这个假说，所有的现代人是在距今不足
20万年前的时间内由非洲的一个女性起源的，而后扩散到世界各地。从前生息、活跃在欧亚大陆及大洋洲的直立人、尼安德特人都没有留下任何子孙突然地灭绝了。秉持传统见解的学者们当然认为这种新理论是不可信的，于是在人类学界开展了激烈的争论。这种争论还在继续着。本书对传统的化石研究和分子进化研究两个方面所得到的结果、结论及其争论焦点进行了介绍。
如果本书能对我国从事进化遗传学教学与科研工作的科技人员有所裨益，能使广大读者对进化学产生兴趣，乃是笔者的莫大期许和荣幸。
庚镇城：曾任复旦大学遗传学研究所副所长、生命科学学院副院长。长期从事进化与行为遗传学的教学和研究工作。著有《天体地球生命和人类的起源》（生命起源部分）、《谈谈遗传工程》、《生命本质的探索》、《达尔文新考》、《李森科时代前俄罗斯遗传学者的成就》；译著有《生命起源的化学基础》、《通俗优生遗传学》、《孟德尔的生涯及业绩》、《摩尔根传》、《果蝇实验手册》。
第1章 两派权威学者进化史观的差异 1
1.1 辛普森：达尔文以后的进化研究 3
1.2 木村资生：从拉马克到中立学说 6
第2章 19世纪达尔文后的两位伟大进化论学者 19
2.1 对魏斯曼和海克尔具有影响的19世纪思潮 19
2.1.1 达尔文的进化理论的确立 19
2.1.2 自然神论和因果联系决定论 19
2.2 成就魏斯曼和海克尔的科学背景 23
2.2.1 细胞学取得的成果 23
2.2.2 胚胎学取得的成果 25
2.2.3 古生物学状况：特创论当道 27
2.2.4 遗传学状况：混合遗传观念主导 27
2.3 魏斯曼 28
2.3.1 魏斯曼关于遗传问题的见解 30
2.3.2 魏斯曼《生殖质说一种遗传理论》的序言 32
2.3.3 魏斯曼的生殖质假说 36
2.3.4 魏斯曼的进化思想 37
2.4 海克尔 38
2.4.1 海克尔其人 38
2.4.2 海克尔绘制出第一个生物进化系统树 39
2.4.3 海克尔系统树中的缺失的环节 41
2.4.4 海克尔认为全部生物最早的共同祖先是Monera 42
2.4.5 原虫说 45
2.4.6 海克尔的原虫说在马克思主义哲学上的价值 46
2.4.7 海克尔的重演说 47
2.4.8 一元论哲学的倡导者 50
第3章 达尔文主义的低谷时期 53
3.1 新拉马克主义 53
3.2 定向进化理论 54
3.3 德弗里斯的突变论 55
3.4 生物统计学派与孟德尔学派的论争 57
第4章 进化的综合理论 59
4.1 进化的综合理论的主要特点 59
4.2 进化的综合理论有两个发源地 60
4.3 数理群体遗传学（或称群体遗传学） 61
4.4 进化遗传学 66
4.4.1 突变类型的概念 67
4.4.2 基因突变 67
4.4.3 基因重组 68
4.4.4 染色体畸变 68
4.4.5 碱基置换 70
4.4.6 插入与缺失 72
4.4.7 基因组重复 74
4.4.8 基因作用的多效性 75
4.4.9 突变与生存率关系的相对性 76
4.5 遗传多样性 76
4.5.1 遗传多样性的概念 76
4.5.2 爱尔兰大饥荒 76
4.5.3 群体的命运视基因库的情况而定 77
4.5.4 基因水平转移是增加遗传多样性的有效方式 77
4.5.5 物种的历史长短与遗传多样性的大小有关 77
4.5.6 基因组分析技术的进步会发现许多异常多样性 79
4.5.7 保持作物和家畜的遗传多样性 79
第5章 生物多样性与分类学发展 80
5.1 人类对生物多样性的认识源远流长 80
5.2 古希腊、古罗马及我国的古代学者对物种多样性的认识 81
5.3 世界上第一个植物园、动物园、博物馆的诞生，有力地推动了人们对物种多样性的认82
5.4 分类学是人类最早认识物种多样性的学问，林耐的伟大贡献 83
5.4.1 植物学和动物学由于林耐而到达了一种近似的完成 83
5.4.2 《自然体系》是林耐最重要的著作 84
5.4.3 林耐创立了二名法及人为分类体系 85
5.4.4 林耐派遣其弟子奥斯贝克来中国采集 86
5.4.5 林耐的先驱们 87
5.4.6 林耐的世界观与历史唯物主义评价 88
5.4.7 林耐的荣誉与晚年 89
5.5 人为分类向自然分类的过渡 89
5.6 分类学向系统分类学的转变 91
5.7 迈尔与斯特宾斯 91
第6章 物种与物种形成 93
6.1 定义物种概念的困难 93
6.2 生物学种概念 94
6.3 综合理论权威学者们论物种概念 95
6.4 对迈尔种定义的批评与质疑 96
6.5 生殖隔离的起源 97
6.6 生殖隔离机制的种类 98
6.6.1 生殖前隔离 99
6.6.2 交配后隔离 100
6.6.3 特殊环境条件下，异种间的生殖隔离可以消除 101
6.7 物种数目与物种分化的关系 101
6.8 物种分化的样式 102
6.8.1 物种分化的总样式 102
6.8.2 物种分化的古典样式：异域性种分化 102
6.8.3 同域性种分化 103
6.8.4 邻域性种分化 105
6.8.5 原域性种分化 105
第7章 古生物学发展与辛普森的重大贡献 106
7.1 对古生物的认识过程 106
7.1.1 前古希腊时期及古希腊时期 106
7.1.2 中世纪时期 107
7.1.3 文艺复兴时期 107
7.1.4 17世纪到 18世纪初108
7.1.5 布丰对化石的见解 108
7.2 研究化石的学问与进化论同时登场，两者一开始就激烈冲突 109
7.2.1 法国国立自然史博物馆的三位学者 109
7.2.2 古生物学和地质学迎来发展的隆盛期 111
7.3 在达尔文进化论启迪下一些古生物学家朝着正确方向前进 113
7.4 特创论古生物学家猛烈攻击达尔文学说 114
7.5 描述古生物学为后来进化论的发展积累了丰富的资料 117
7.6 新拉马克主义和定向进化理论兴起 117
7.7 辛普森使古生物学成为进化综合理论的中坚力量 120
7.7.1 辛普森其人 120
7.7.2 辛普森通过马科动物研究，批判新拉马克主义和定向进化理论 121
第8章 自然选择 127
8.1 适应度 127
8.2 正选择与负选择 128
8.3 自然选择作用的三种方式 128
8.3.1 稳定化选择 128
8.3.2 方向性选择 129
8.3.3 分裂化选择 130
第9章 进化的规模 132
9.1 小进化 133
9.2 中进化 136
9.2.1 夏威夷群岛上生息着非常多的果蝇种类 136
9.2.2 夏威夷群岛形成的地质学背景 137
9.2.3 唾腺染色体研究阐明了翅膀有图案果蝇的系统关系 138
9.2.4 翅膀有图案的果蝇的种分化机制 140
9.3 大进化 141
9.3.1 突变与跳跃理论 141
9.3.2 适应带转移与量子进化理论 141
9.3.3 同源异形基因的突变与大进化 144
9.3.4 生物大量灭绝 152
第10章 分子进化的中立理论 154
10.1 传统的进化综合理论受到严厉挑战 154
10.2 分子进化序说（木村资生） 155
第11章 中立理论的发展 168
11.1 支持中立理论的证据 168
11.1.1 分子进化速度的一定性 168
11.1.2 置换速度依功能的重要程度而有所差异 168
11.1.3 较之非同义置换，同义置换的速度大 169
11.1.4 不具有功能的DNA区域进化速度快 169
11.2 中立理论及大致中立理论的发展 169
第12章 人类基因组计划完成，进化学步入新时代 176
12.1 基因组概念的由来与演变 176
12.2 实施人类基因组计划的技术前提 176
12.3 人类基因组计划酝酿经过 177
12.4 人类基因组计划启动及重要成果 178
12.5 人基因组的特征 179
12.5.1 具有蛋白质信息的基因数意外地少 179
12.5.2 在人的基因组中看到有细菌基因存在 179
12.5.3 在人的基因组中还有转座子基因 180
12.5.4 在人的基因组中有大量重复DNA序列 180
12.5.5 单核苷酸多态性 180
12.5.6 碱基的缺失或插入 180
12.5.7 人的突变率 180
12.5.8 变异速度 181
第13章 进一步认识人类自身 182
13.1 人类基因组研究的哲学意义 182
13.2 基因组和表型组的研究相结合才能更好认识进化 182
13.3 达尔文关于人类起源的见解 183
13.4 黑猩猩与大猩猩孰与人类最近？ 184
第14章 人类进化的化石研究 187
14.1 人类的特征 187
14.2 最古的人类 188
14.3 南方古猿阶段 190
14.3.1 南方古猿属（Australopithecus）含 6个种 191
14.3.2 傍人属（Paranthropus）是粗壮型的南方古猿 195
14.4 人属的特点、起源与扩张 197
14.4.1 人属的一般特点 197
14.4.2 人属的起源 199
第15章 智人是如何进化来的 210
15.1 智人的概貌 210
15.2 尼安德特人 210
15.2.1 尼安德特人的发现 210
15.2.2 尼安德特人被认定为智人 211
15.2.3 尼安德特人的起源、分布与灭绝 211
15.3 现代人（Homo sapiens sapiens） 213
15.3.1 现代人的特征 214
15.3.2 现代人的起源 217
参考文献231
附录 进化学史年表235
人名索引241
结束语246
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